2024年7月8日，我校資源學(xué)院郭俊鋒教授研究團(tuán)隊(duì)與西北大學(xué)、法國(guó)里昂大學(xué)、中國(guó)科學(xué)院同行合作，在國(guó)際著名生物學(xué)期刊《eLife》（1區(qū)Top期刊，影響因子6.4）上發(fā)表題為 “蛻皮動(dòng)物體構(gòu)早期演化（Early evolution of the ecdysozoan body plan）”的研究論文，揭示了中國(guó)寒武紀(jì)早期皺囊蟲(chóng)和貝雷蟲(chóng)共同構(gòu)成蛻皮動(dòng)物一個(gè)新的高級(jí)分類(lèi)單元——皺囊動(dòng)物門(mén)，并且否定了皺囊動(dòng)物是由具有終端口的蠕蟲(chóng)狀環(huán)神經(jīng)動(dòng)物簡(jiǎn)化而來(lái)的觀(guān)點(diǎn)。西北大學(xué)王鄧博士、長(zhǎng)安大學(xué)強(qiáng)亞琴博士和法國(guó)里昂大學(xué)Jean Vannier研究員為該論文共同第一作者；長(zhǎng)安大學(xué)郭俊鋒教授和西北大學(xué)韓健研究員為共同通訊作者。

蛻皮動(dòng)物是地球上數(shù)量最多，種類(lèi)最豐富的無(wú)脊椎動(dòng)物，并占據(jù)了海陸空各種生態(tài)位，因?yàn)樵谏L(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中經(jīng)歷多次蛻皮而得名。常見(jiàn)的有各種昆蟲(chóng)、螃蟹、以及號(hào)稱(chēng)殺不死的水熊蟲(chóng)等。除此之外，還有一些鮮為大眾所知的海生類(lèi)型，比如發(fā)育可外翻、內(nèi)縮吻部的鰓曳動(dòng)物、兜甲動(dòng)物、動(dòng)吻動(dòng)物以及長(zhǎng)腿的天鵝絨蟲(chóng)（圖1）。

圖1.現(xiàn)生的蛻皮動(dòng)物及其系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。

蛻皮動(dòng)物的身體一般由頭部和軀干組成，呈長(zhǎng)條狀?，F(xiàn)生和已知的化石蛻皮動(dòng)物的身體構(gòu)型表明：蛻皮動(dòng)物共同祖先的體構(gòu)可能呈蠕形，并且軀干不發(fā)育腿，吻部的口在身體最前端（簡(jiǎn)稱(chēng)終端口）。近幾十年來(lái)在整個(gè)寒武紀(jì)，甚至寒武紀(jì)最早期（5.35億年前）不斷發(fā)現(xiàn)的發(fā)育終端口的蠕形蛻皮動(dòng)物化石也支持這個(gè)觀(guān)點(diǎn)。然而，這些蠕形蛻皮動(dòng)物的吻部和軀干是什么時(shí)候發(fā)生分化的？是否這類(lèi)動(dòng)物的遠(yuǎn)祖發(fā)生了吻部和軀干的分化？

發(fā)現(xiàn)自大約5.35億年前陜南寒武紀(jì)幸運(yùn)期地層中有口無(wú)肛門(mén)的微型囊狀蛻皮動(dòng)物皺囊蟲(chóng)（Saccorhytus coronarius）并不支持該假設(shè)。皺囊蟲(chóng)的典型特征包括：1）身體橢球形，保存了完整的腹面口及口周?chē)拇蹋?）凸面上的刺狀骨片數(shù)量較多，其中較大的骨片兩側(cè)對(duì)稱(chēng)排列；3）體軸（前后、左右）發(fā)育不明顯，僅有口部邊緣一對(duì)長(zhǎng)條突起指示其為身體前部的感覺(jué)器官；4）表皮具有V型紋飾（圖2A-C）； 5）無(wú)肛門(mén)。皺囊蟲(chóng)的發(fā)現(xiàn)說(shuō)明在蛻皮動(dòng)物演化的早期階段除了蠕蟲(chóng)形態(tài)，還出現(xiàn)囊狀形態(tài)。雖然目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)近千枚標(biāo)本，但有些古生物學(xué)家認(rèn)為皺囊蟲(chóng)口部位于身體最前端而并非腹面。這就產(chǎn)生兩個(gè)問(wèn)題：蛻皮動(dòng)物共同祖先的身體結(jié)構(gòu)到底是什么樣？囊狀和蠕蟲(chóng)狀構(gòu)型哪一種最早出現(xiàn)？口部究竟位于腹部還是最前端？

我校強(qiáng)亞琴博士等在湖北三峽地區(qū)寒武紀(jì)第二期（5.29億年前）地層中發(fā)現(xiàn)一種微體化石貝雷蟲(chóng)（ Beretella spinosa ）。貝雷蟲(chóng)長(zhǎng)度在1-3毫米之間，形如其名，前尖后鈍，前低后高，整體形態(tài)像一頂貝雷帽，因此得名。其凸起的弧面覆蓋兩側(cè)對(duì)稱(chēng)排列的刺狀骨片，骨片沿著動(dòng)物的前后方向縱向分布。較扁平的一面保存差，可見(jiàn)一個(gè)大的殘缺的開(kāi)口。形態(tài)上，貝雷蟲(chóng)明顯屬于兩側(cè)對(duì)稱(chēng)動(dòng)物。功能上，一般底棲生活的兩側(cè)對(duì)稱(chēng)動(dòng)物中刺狀骨片具有防御作用且多發(fā)育在背部。因此，背部更硬也更易保存下來(lái)。另外，所有兩側(cè)對(duì)稱(chēng)動(dòng)物毫無(wú)例外都發(fā)育口。貝雷蟲(chóng)背部沒(méi)有口，那么口只能存在腹面殘缺開(kāi)口的內(nèi)部（圖2D-G）。

就形態(tài)、身體比例、骨板分布而言，貝雷蟲(chóng)和皺囊蟲(chóng)非常相似。但是貝雷蟲(chóng)顯示出更為清晰的背腹分化和前后分化，如腹部更平無(wú)骨板，用于防御的背部骨板更少且更為發(fā)達(dá)。顯然，貝雷蟲(chóng)是由皺囊蟲(chóng)演變而來(lái)。目前貝雷蟲(chóng)并沒(méi)有直接觀(guān)察到口，口是推測(cè)而來(lái)的，在以后的工作中希望能找到口的直接證據(jù)。

圖2.寒武紀(jì)幸運(yùn)期的皺囊蟲(chóng)（A-B）和寒武紀(jì)第二期的貝雷蟲(chóng)（C-F）。A-B，側(cè)視及其復(fù)原圖。C，E，俯視及其復(fù)原圖。D，F(xiàn)，側(cè)視及其復(fù)原圖。

系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果表明貝雷蟲(chóng)和皺囊蟲(chóng)組成了一個(gè)至少動(dòng)物門(mén)級(jí)別的單系群——皺囊動(dòng)物門(mén)（Saccorhytida），并與現(xiàn)生八個(gè)蛻皮動(dòng)物門(mén)的共祖組成姐妹群（圖3）。該結(jié)果表明：皺囊蟲(chóng)類(lèi)有別于現(xiàn)生類(lèi)型的蛻皮動(dòng)物，可能更接近蛻皮動(dòng)物共祖。

皺囊動(dòng)物門(mén)的發(fā)現(xiàn)具有以下幾個(gè)演化意義：1）5.29億年前的貝雷蟲(chóng)前后、背腹分化顯著；而5.35億年前的皺囊蟲(chóng)前后背腹分化不明顯，意味著比皺囊蟲(chóng)更早的蛻皮動(dòng)物祖先的身體，如果沒(méi)有發(fā)育骨板，那么其前后、背腹分化肯定更不顯著；2）共祖口位于腹部，即沒(méi)有吻部和軀干的分化，與之前學(xué)術(shù)界假設(shè)的蠕形蛻皮動(dòng)物的共同祖先（類(lèi)似環(huán)神經(jīng)動(dòng)物的體構(gòu)）的形態(tài)差異較大；3）共祖的后代，其中一支演化出終端吻和蠕形軀干，向著現(xiàn)代類(lèi)型演化，而另一支，以皺囊蟲(chóng)類(lèi)為代表，雖然保留更多原始特征，但在寒武紀(jì)第三期已經(jīng)滅絕；皺囊蟲(chóng)并非由具有終端口的蠕蟲(chóng)狀環(huán)神經(jīng)動(dòng)物簡(jiǎn)化而來(lái)； 4）寒武紀(jì)大爆發(fā)早期很有可能發(fā)現(xiàn)其他更多的動(dòng)物門(mén)類(lèi)。

圖3.皺囊蟲(chóng)類(lèi)的系統(tǒng)發(fā)育位置（A）及其可能的演化過(guò)程（B）。

eLife編輯評(píng)價(jià)(Reviewing Editor Shigehiro Kuraku and Senior Editor Claude Desplan)：This study provides a fundamental advance in palaeontology by reporting the fossils of a new invertebrate, Beretella spinosa, and inferring its relationship with already described species. The analysis placed the newly described species in the earliest branch of moulting invertebrates. The study, supported by convincing fossil observation, hypothesizes that early moulting invertebrate animals were not vermiform. （譯文：該研究報(bào)道了一種新的無(wú)脊椎動(dòng)物的化石，并推斷了它與已經(jīng)描述的物種的關(guān)系，從而在古生物學(xué)上取得了根本性的進(jìn)展。分析將新描述的物種置于蛻皮無(wú)脊椎動(dòng)物的最早分支中。這項(xiàng)研究，由令人信服的化石觀(guān)察支持，假設(shè)早期蛻皮的無(wú)脊椎動(dòng)物不是蠕形的。）

該項(xiàng)研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、中科院先導(dǎo)等項(xiàng)目聯(lián)合資助。

論文相關(guān)信息：Wang, D., Qiang, Y., Guo, J., Vannier, J., Song, Z., Peng, J., Zhang, B., Sun, J., Yu, Y., Zhang, Y., Zhang, T., Yang, X., Han, J., 2024. Early evolution of the ecdysozoan body plan. eLife, 13:RP94709. DOI: https://doi.org/10.7554/eLife.94709.

（供圖：郭俊鋒  審稿：焦建剛  網(wǎng)絡(luò)編輯：和燕）